Korvalääkärin paleontologiaa
Uskoisin, että korvalääkärien ajatusmaailma nojaa vahvasti luonnontieteellisen tutkimuksen kivijalkaan. Charles Darwin julkaisi teoksensa ”Lajien synty” vuonna 1859. Kreationistit uskovat, että Jumala loi maailman kuuden päivän aikana.
Amerikkalaisista 45 prosenttia uskoo, että Jumala loi ihmisen ”aikalailla nykymuotoisena viimeksi kuluneen 10 000 vuoden aikana”. 40 prosentin mielestä ihminen kehittyi miljoonien vuosien aikana vähemmän kehittyneistä elämänmuodoista Jumalan ohjatessa prosessia. Vaivaisen 10 prosentin mielestä ihminen kehittyi vuosimiljoonien aikana Darwinin kehitysopin mukaisesti ilman, että Jumalalla oli siihen osuutta. Viidellä prosentilla ei ollut mielipidettä. (Washington Post 22.8.1998). Vuonna 2005 tehdyssä uudessa mielipidetiedustelussa asenteet ovat lähes samat kuin aikaisemminkin (USA Today).
Korvalääkäri katselee maailmaa hieman erilaisin silmin kuin muut ihmiset. Voisiko kehitysbiologiaa tarkastella otoskoopin kautta?
Ylityöllistetyn maalaislääkärin keinot tällaiseen tarkasteluun ovat rajalliset. Yrittää kuitenkin voi kollegoiden ja omaksi iloksi.
Selkärankaisten kehitys lyhyesti
Vanhimmat fossiilit ovat peräisin 3,5 miljardin vuoden takaa. Kahden kolmasosan ajan koko maapallon elämän historiasta eliöt olivat prokaryosyytteja. Niillä ei ole tumaa, ei kromosomeja eikä mitokondrioita. Bakteeri on esimerkki prokaryosyytista. Eukaryosyyttiset l. aitotumalliset solut ilmaantuivat noin 1,4 miljardia vuotta sitten. Elämä pysyi yksisoluisena kunnes 550 miljoonaa vuotta sitten tapahtui kambrikaudella evoluution räjähdys. Tuo räjähdys kesti 5 – 10 miljoonaa vuotta mutta se on lyhyt aika miljardien vuosien hiljaisuuden jälkeen. Kambrisen räjähdyksen aikana ilmaantuivat lähes kaikki tärkeimmät eläinkunnan pääjaksot! Silloin alkoi myös selkärankaisten eläinten kehitys.
Kambrikauden monisoluinen eliöstö on häkellyttävän monimuotoista. Se oli elämän erilaisten muotojen kokeilun aikaa. Epäonnistuneet kokeilut johtivat sammuneisiin kehityslinjoihin mutta menestyjät selvisivät. Nyt on mahdotonta sanoa miksi esimerkiksi seitsemän jalkaparia omaava Hallucigenia, yksikätinen Yohoija tai viisisilmäinen Opabinia jäivät fossiilisiksi muistoiksi. Tuon ajan yli kahdestakymmenestä niveljalkaisesta karsiutui jäljelle neljä. Moni muukin kuin jäljelle jääneet olisivat voineet selvitä elämän puun pääjaksoiksi ja silloin maailmamme voisi näyttää kovin erinäköiseltä.
Pikaian ajatellaan olleen selkärankaisten ensimmäinen
edustaja. Sillä oli selässä jäykkä notokordi ja segmentoitunut
myotomien muotoilema ruumiinrakenne.
Kalat olivat ensimmäiset selkärankaiset ja niiden kehitys alkoi kambrikaudella. Ensimmäisillä kaloilla ei ollut leukaluita eikä pyrstön lisäksi muita eviä. Niillä oli kuitenkin kidukset ja rustomainen selkäranka (notokordi).
430 miljoonaa vuotta sitten kaloille kehittyi ensimmäisestä kiduskaaresta yläleuan- ja alaleuanluut. Rustoinen selkäranka korvautui luisella selkärangalla. Kalat ovat kautta aikojen menestyneimpiä selkärankaisia. Tunnettuja kalalajeja on nyt 21 000, lintulajeja 8600, sammakkoeläimiä 2500 ja nisäkäslajeja 4000.
Kaavakuva ensimmäisten kiduskaarien muutoksesta leukaluiksi.
Alkukantaisen leukakalan aivokoppa, chondrocranium, oli yläpuoleltaan avoin laatikko ja kalvoluiden suojaama.
Devonikaudella 400 miljoonaa vuotta sitten varsijalkaista kaloista kehittyi sammakkoeläimet. Sammakkoeläimet elävät kahta elämää – toista vedessä ja toista maalla. Sammakkoeläimet munivat veteen ja munista kehittyy vedessä elävä toukka jolla on kidukset ja uimahäntä. Kasvaessaan se käy läpi muodonmuutoksen jonka aikana sille kehittyy neljä raajaa ja keuhkot, jotka mahdollistavat elämän maalla. Nykyiset sammakkoeläimet hengittävät kostean ihonsa kautta ja tämä rajoittaa niiden kokoa. Paleotsooisen ajan sammakkoeläinten iho oli paksu ja ne saattoivat olla erittäin kookkaita. Ne hengittivät puristamalla kurkkupussillaan ilmaa keuhkoihinsa.
Ensimmäiset matelijat ilmaantuivat myöhäisellä hiilikaudella 300 miljoonaa vuotta sitten. Matelijat lisääntyvät munimalla. Niille kehittyi suojaava paksu nahka tai panssarit ulkopuolisia uhkia vastaan. Niiden hengitysjärjestelmä kehittyi aikaisempaa tehokkaammaksi. Kylkiluita liikuttavat lihakset kykenivät huolehtimaan hengitystyöstä.
Matelijat samoin kuin sammakkoeläimet olivat kuitenkin rajoittuneita koska ne olivat vaihtolämpöisiä. Niiden ruumiin energia oli peräisin auringon energiasta ja niiden aktiivisuus heikkeni ilman kylmentyessä. Linnut ja nisäkkäät ovat lämminverisiä. Niiden elimistön lämmöntuotanto perustuu ravintoon ja aineenvaihduntaan.
Matelijoista kehittyi niin kilpikonnat kuin takaisin vesielämään siirtyneet matelijatkin (esim. ichtyosaurus). Liskot ja käärmeet ovat matelijoiden jälkeläisiä.
Dinosaurukset alkoivat kehittyä diapsidisista (ks. myöh.) matelijoista myöhäisellä permikaudella 250 miljoonaa vuotta sitten. Seuraavalla triaskaudella maapallolla oli vain yksi manner ja dinosaurukset levittäytyivät kaikkialle maailmaan. Paleontologit uskovat, että dinosaurusten ruumiinlämpö oli alempi kuin lämminverisillä eläimillä. Brachiosaurus oli niin iso, että edes ruokailemalla 24 tuntia vuorokaudessa, se ei olisi kyennyt ylläpitämään samanlaista ruumiinlämpöä kuin me. Dinosauruksilla ei ollut eristävää karva- tai höyhenpeitettä. Ne olivat haavoittuvaisempia ilmaston jäähtymiselle kuin nisäkkäät.
Dinosaurukset kehittyivät monimuotoiseksi eläinryhmäksi. Krokotiilit, lentoliskot, kahdella jalalla liikkuvat lihansyöjät ja pitkäkaulaiset kasvissyöjät ovat osa dinosaurusten alaryhmistä.
Archaeopteryx ilmaantui myöhäisellä juraskaudella 200 miljoonaa vuotta sitten. Se on varhaisin tunnettu lintu. Se oli höyhenpeitteinen ja sen siivet olivat samanlaiset kuin nykyisillä linnuilla. Sillä oli myös primitiivisiä piirteitä, joita linnuilla ei enää ole. Sillä oli pienet hampaat ja luinen, pitkä häntä johon liittyi sulkia. Kehityksen myötä osa linnuista menetti lentokykynsä. Jotkut niistä kehittyivät jopa parin metrin korkuisiksi lihansyöjiksi.
Kuvassa on linnun columella ja tärykalvo
Linnun tärykalvon ja kuuloluiden rakenne vaihtelee hieman lajin mukaan. Tärykalvo on usein ovaali ja muistuttaa hieman puoliksi aukaistua sateenvarjoa säikeineen. Linnulla on vain yksi kuuloluu, kolumella. Kolumella voi joskus olla kaksiosainenkin ja silloin se muodostuu kahdesta parin millimetrin mittaisesta pylväästä. Nämä kolumellan osat voivat olla loivassa kulmassa toisiinsa nähden. Kolumella on yhteydessä stapeksen levyyn.
Luonnonvalinnasta
Meillä ihmisillä on hassu tapa ajatella oma lajimme kehityshistorian huipuksi ja päätepisteeksi. Kuvittelemme ihmiskunnan olevan luomakunnan kruunun ja hallitsijan. Evoluutio ei kuitenkaan lopu ihmiseen. Evoluution pyrkimyksenä ei ole ollut luoda ihmisen kaltaista tietoista otusta. Mitä enemmän luonnonvalintaan tutustuu, sen selkeämmin ymmärtää kuinka suuri sattuma ihmiskunnan olemassaolo on. Luonnonvalinnalla ei ole minkäänlaista suunnitelmaa tai tavoitetta, jota kohti se pyrkisi.
Ihminen on taapertanut maapallolla vaivaisen 50 000 vuoden ajan. Se on mitätön aika verrattuna dinosaurusten aikanaan sataviisikymmentä miljoonaa vuotta kestäneeseen maailmanherruuteen.
Dinosaurusten pitkän valtakauden lopettamiseen tarvittiin Meksikon Jukataniin syöksynyt asteroidi 65 miljoonaa vuotta sitten. Asteroidin halkaisija oli noin kymmenen kilometriä. Sen räjähdysvoima oli kymmenentuhatta kertaa suurempi kuin kaikkien tämänhetkisten maapallolle kerättyjen ydinaseiden räjähdysvoima. Asteroidin arvioidaan tuhonneen tuolloin 75 % kaikesta elämästä. Vastaavia tapahtumia on maapallon historiassa ainakin viidesti jo aikaisemmilta ajoilta. Räjähdyksen aiheuttama ilmastokatastrofi antoi mahdollisuuden dinosaurusten varjossa lymyilleiden nisäkkäiden kehittymiseen. Jos asteroidi ei olisi syöksynyt maahan, en olisi kirjoittamassa tätä artikkelia. Olisin päästäisen kokoinen ja näköinen otus, jonka aika kuluu Velociraptorin välttelyyn ja päivittäisen niukan ruoka-annoksen etsimiseen.
Hyönteistenkin ryhmä on meitä ihmisiä voimakkaampi. Kaikista nimetyistä eläinlajeista 70 prosenttia on hyönteisiä. Hyönteiset syntyivät devonikaudella mutta niiden monimuotoinen leviäminen alkoi noin 325 miljoonaa vuotta sitten kivihiilikauden alussa. Homo sapiens on yksi vain neljästätuhannesta nisäkäslajista.
Todelliset maailman valtiaat ovat kuitenkin aina olleet bakteerit ja muut yksisoluiset eliöt. Niiden historia juontaa elämän aamunkoittoon melkein neljän miljardin vuoden taakse. Bakteerit jäävät jäljelle myös ihmiskunnan tuhouduttua. Kun maailman viimeisen korvalääkärin kädestä kirpoaa parasenteesiveitsi, jäävät Stafylokokki, Pneumokokki ja Pseudomonas jäljelle.
Eläinten kehityshistoriaa ajatellessa ei pidä luulla, että uuden eläinryhmän syntyminen olisi estänyt aikaisemmin syntyneiden ryhmien kehittymisen ja monimuotoistumistumisen. Uusia eläinryhmiä on syntynyt kamppailemaan uusista alueista. Ensin valloitettiin meret, sitten mantereet ja lopulta lentoliskot ja linnut valloittivat myös ilmatilan. Usein suurta muutosta on ollut vauhdittamassa äkillinen muutos maapallon elinolosuhteissa. Selkärangattomien eläinten kehittyminen on jatkunut sen jälkeenkin kun kalat alkoivat kehittyä. Kalojenkaan kehittyminen ei päättynyt siihen kun yksi kehityslinjoista ryömi maalle. Dinosaurusten hallitessa maata luukalat kehittyivät monimuotoisesti merissä. Samaan aikaan dinosaurusten kanssa maalla elivät myös nisäkkäät. Ne eivät kuitenkaan pystyneet omin voimin valtaamaan johtavien maaeläinten asemaa. Kaikkia näitä tapahtumia sääteli luonnonvalinta.
Nisäkkäiden kehityshistoriaa
Nisäkkäiden kehitystä kuvattaessa voidaan käyttää haaroittuvaa puuta mallina eri nisäkäslahkojen anatomisista rakenteista. Tällaisessa puussa kädelliset erkanevat melkoisen varhaisessa vaiheessa omaksi oksakseen. Me ihmiset olemme yksi tämän kädellisten haarautumakohdan ulokkeista.
Kaavakuva on tehty American Museum of Natural History kaavion mukaan
Korvalääkäriä lämmittää tällaisessa oksastossa välikorvan keskeinen osuus luokittelussa. Tässä lyhyttä selvitystä kaaviosta:
Yksi synapsiaukko: Varhaisilla matelijoilla ja niiden esi-isillä sammakkoeläimillä (amphibian) alaleuan luut liittyivät purentalihaksilla laatikkomaisen kallon pohjaan. Tällainen kallon rakenne on jäljellä enää kilpikonnilla. Kehittyneemmillä matelijoilla kalloon ilmaantui kaksi kalvorakenteiden peittämää aukkoa silmäkuopan taakse. Nämä aukot tekivät kallon kevyemmäksi ja mahdollistivat suuremman pään kehittymisen. Ne tarjosivat myös kiinnityskohdan purentalihaksille ja mahdollistivat suuremman purentavoiman. Kahden synapsiaukon matelijoista (diapsid) on vielä jäljellä krokotiili dinosaurusten hävittyä sukupuuttoon. Liskoilla ja käärmeillä synapsiaukkojen väliseinämät ovat vähitellen hävinneet ja näin niiden kyky avata suuta on kasvanut.
Yhdelle matelijaryhmälle (mammal-like reptiles) kehittyi myöhään paleotsooisella kaudella, 250 miljoonaa vuotta sitten, yksi aukko kalloon orbitan taakse. Alaleukaan liittyvät purentalihakset kiinnittyvät tämän aukon seutuun. Tätä aukkoa kutsutaan synapsiaukoksi:
Tämä synapsiaukko periytyi sitten nisäkkäille ja on niille kaikille yhteinen piirre. Meillä ihmisillä aukko sijaitsee zygomakaaren ja kallonpohjan välissä. Aukon kautta kulkee temporaalilihas ja alaleuanluun processus coronoideus. Masseterlihas liittyy poskikaareen. Synapsiaukko mahdollistaa vahvan puruvoiman.
Alla olevassa kuvassa näkyy yhden synapsiaukon kallo nisäkkään kaltaisella matelijalla ja alkukantaisella nisäkkäällä.
Nisäkkään kaltaisilla matelijoilla ja nisäkkäillä oli synapsiaukon lisäksi muitakin kilpailussa suosivia ominaisuuksia. Dinosaurukset hävisivät 65 miljoonaa vuotta sitten asteroidin aiheuttamaan ympäristön muutoksen. Miksi sitten alkeelliset nisäkkäät selvisivät?
Nisäkkäiden tärkein etu matelijoihin nähden on niiden kyky säätää ruumiinlämpöään; ne ovat lämminverisiä. Tähän tarvitaan säännöllistä ruokailua, jota edesauttaa aikaisempaa paremman hammaskaluston kehittyminen. Kookas synapsiaukko ja pitkä kallon takaosa mahdollistavat entistä tehokkaammat purentalihakset. Aikaisemmin useasta osasta muodostunut leukaluu kävi läpi muutoksen, joka paransi leuan toimintaa mutta myös kuuloa. Kehittyneille nisäkkään kaltaisilla matelijoilla (Therapsidit) oli hengitystyötä tehostava pallealihas. Niille kehittyi myös suulaki, joka mahdollisti samanaikaisen ruokailun ja hengittämisen. Ei ole tietoa siitä oliko nisäkkään kaltaisilla imettäväisillä karvapeitettä mutta ensimmäisellä nisäkkäällä, Megazostrodonilla sellainen oli. Nisäkkäille kehittyi nelilokeroinen sydän. Virtsan ja ulosteiden poisto ohjautuivat omiin väyliinsä.
Kaikki edellä luetellut seikat auttoivat selviämään asteroidin iskun aiheuttamasta äkillisestä ilmastonmuutoksesta. Ilmakehään noussut pöly lähes sammutti auringon usean vuoden ajaksi. Dinosaurusten ollessa voimissaan, nisäkkäät eivät kyenneet antamaan niille vastusta.
Megazostrodon oli 12 cm pitkä. Se eli myöhäisellä triaskaudella ja juraskauden alussa.
Nisäkkäät ilmaantuivat 220 miljoonaa vuotta sitten.
Kolme välikorvan luuta: Matelijoilla ja dinosaurusten hengissä selvinneillä jälkeläisillä, linnuilla, on vain yksi kolumellaksi kutsuttu kuuloluu. Kaksi matelijoiden alaleuan luun rakenteisiin kuuluvista luista pieneni muodostamaan nisäkkäiden vasaran ja alasimen. Tästä asiasta löytyy hienosti säilyneitä fossiilisia siirtymämuotoja. Muutoslajeilla säilyi kaksiosainen leukanivel, jossa oli sekä vanha matelijoiden nivelliitos, että nisäkkäiden uusi nivelliitos. Nokkaeläimellä on kolme kuuloluuta aivan kuten muillakin nisäkäsketjun eläimillä mutta sillä ei ole istukkaa.
Istukka: Varhaisimpien nisäkäsmuotojen alkioille ei kehittynyt istukkaa. Munivat nokkaeläimet ja pussissa kantavat pussieläimet ovat näiden esi-istukallisten kantojen haaroja. Istukka kehittyi vasta sen jälkeen kun nokkaeläin ja pussieläimet haarautuivat kehityspuun rungosta. Sen jälkeen kaikilla oksaston nisäkäsmuodoilla on istukka. Istukka on myös vajaahampaisilla mutta niiltä puuttuu listan seuraava ominaisuus.
Jalustimen muotoinen stapes: Matelijoiden ja varhaisten nisäkkäiden stapes on sauvamainen. Tässä haaraumakohdassa ilmaantuu kehityspuuhun stapediusvaltimo, joka antaa luulle jalustimen muodon. Tässä kohdassa haarautuu mm. kädellisten ryhmä, josta myöhemmin on kehittynyt ihminenkin jalustimen muotoisine stapeksineen. Samanmallinen jalustin on siis niin jäniksellä, hevosella kuin norsullakin. Ihmisellä stapediusvaltimo surkastuu sikiökehityksen aikana.
Kavio: Myöhemmässä vaiheessa varpaat yhdistyivät muodostaen kavion ja sorkat. Tästä ryhmästä polveutuvat myös valaat, jotka ovat sitten vesielämään sopeutumisen myötä kadottaneet tämän piirteen. Nykyisilläkin valailla on vielä jäänteitä lantion luista ja fossiililöydöt todentavat vesielämään siirtymisen tuoman raajojen muutoksen.
Korvalääkäri ei voi olla ihmettelemättä miten kaskelotti selviää 2000 metrin sukelluksen aiheuttamasta paineenmuutoksesta. Valailla on ilmeisesti kyky täyttää kookkaat nenän sivuontelot ohjaamalla niiden limakalvoon verta.
Myös valaan kuuloelimessä on eroa maaeläimeen verrattuna. Maaeläin siirtää tärykalvon ja kuuloluiden avulla äänienergian ilmasta sisäkorvan nesteeseen. Veden ja sisäkorvan nesteen impedanssi ovat jokseenkin samanlaiset. Valaan välikorva on ilmapitoinen. Äänienergia ohjataan välikorvaan alaleuan luuhun liittyvän rasvakudoksen kautta. Tämän rasvakudoksen yläosan ajatellaan kuljettavan korkeita äänenkorkeuksia ja alaosan matalampia ääniä. Äänienergia saa tärykalvoa vastaavan luisen tympaanisen levyn värähtelemään. Vasara liittyy levyn reunaosaan. Valaiden sisäkorva muistuttaa meidän sisäkorvaamme. Keskushermoston kuuloradan solumäärä on huimasti meitä isompi.
Silmäkuopat lähellä kärsää: Viimeiseen muutokseen liittyvä piirre on tyypillinen norsuille ja merilehmille.
Tätä kehityskaarta katsoessa tuntuu oudolta, että meitä ja muita kehityspuumme oksaston eläimiä kutsutaan nisäkkäiksi tai imettäväisiksi. Korvalääkärin mielestä ainoa oikea nimitys olisi: Kolmiluukorvaiset. ;-)
Korvalehdistä ei oppikirjoissa juurikaan puhuta. Matelijoilla, dinosauruksilla tai nisäkkään kaltaisilla matelijoilla niitä ei kuvata. Linnuillakaan ei ole korvalehtiä vaikka joillakin pöllöillä on niitä muistuttavat höyhentupsut. Korvalehti parantaa kuulokynnyksiä noin viisi desibeliä. Sillä on merkitystä kuuloaistimuksen suuntimisessakin. Iso korvalehti olisi voinut toimia auringonlämpöä vastaanottavana elimenä. Joillakin matelijoilla tätä tehtävää hoiti selän purjerakenne. Isoja korvalehtiä olisi ehkä voinut käyttää hyökkäävän pedon pelottelemiseenkin. Alkukantaisimmillakin nisäkkäillä korvalehdet on. Olisi hauska tietää miksi dinosaurukset eivät kehittäneet korvalehtiä.
Ihminen
Primaatit (latinan primus l. ensimmäinen) tai kädelliset ilmaantuivat noin 60 miljoonaa vuotta sitten hyönteissyöjinä. Niiden alkuperäisenä ympäristönä oli metsä. Vanhan maailman apinoille on tyypillistä toisiaan lähellä olevat sieraimet, puuttuvat premolaarihampaat ja luinen korvakäytävä.
Geenistön analyysin perusteella voidaan arvioida ihmisen kehityslinjan eronneen lähimpien sukulaistemme simpanssien ja gorillojen sukupuusta noin 6 – 8 miljoonaa vuotta sitten. Vanhimmat ihmisfossiilit ovat peräisin 3,9 miljoonan vuoden takaa Etiopiasta (Australopithecus afarensis). Miljoonan vuoden aikana ei Australopithecus afarensisissa tapahtunut muutosta, kunnes sitten ilmeisesti ilmastossa tapahtuneen muutoksen seurauksena ilmaantui omaan lajiimme johtava kehityshaara. Nykyihminen ilmaantui 35 000 vuotta sitten ja on levittäytynyt sen jälkeen yli maapallon.
Mihin ihmisen evoluutio johtaa tulevaisuudessa? Todennäköisesti ei minnekään. Ihminen on pysynyt muuttumattomana kymmeniä tuhansia vuosia. Suurissa, menestyvissä ja maantieteellisesti laajalle levinneissä lajeissa on taipumus stabiliteettiin. Evoluutio tuntuu keskittyvän pieniin ja eristäytyneisiin populaatioihin, joissa tapahtuu erikoistumista. Ihmiskunnassa tällaista eristäytynyttä ryhmää ei enää voi ajatella löytyvän. Evoluutiolle on hyvin tyypillistä pitkät stabiilit kaudet ja sitten hyppäyksittäin tapahtuvat muutokset, joiden aiheuttajana saattaa olla vaikkapa luonnonkatastrofi.
Embryologia ja evoluutio
Evoluutio ja ihmisen kehitys sikiökaudella ovat kiehtovalla tavalla samankaltaiset. Jokainen ihminen käy omassa kehityksessään tavallaan läpi koko evoluution ketjun. Yksisoluisesta alkiosta kehittyy alkiolevy, johon vähitellen ilmaantuu entodermin muodostama suolikanava ja ektodermin poimuttumisen muodostama keskushermoston kanava. Alkiota ympäröi suolapitoisuudeltaan muinaista kambrikautista merta muistuttava ekstrasellulaarineste. Neliviikkoinen kehittyvä ihminen näyttää lähinnä lattamadolta. Munakuoresta löytyneet dinosauruksen jälkeläiset amnionkalvoineen ovat lähes identtisen näköiset viisiviikkoiseen ihmisalkioon verrattuna.
Kuvissa ihmisen sikiö neljän ja viiden viikon ikäisenä.
Jälkimmäisellä on selkeästi näkyvissä kiduskaaret.
Korvalääkäriä tietysti kiinnostaa erityisesti pään ja kaulan alueen embryologia. Tässä kirjoitelmassa sitä lähestytään evoluutiohistorian näkökulmasta.
Kallo
Kambrikauden leuattomalla alkukalalla ei ollut liikkuvia leukoja. Niiden aivosto oli rustoisen chondrocraniumin suojaama. Tämä oli yhteydessä notokordiin. Jokaisessa kiduskaaressa kulki kiduskaarivaltimo, joka palveli veren hapettamista.
Ensimmäiset kiduskaaret kehittyivät leukakalan leuoiksi ja mahdollistivat elävän saaliin kaappaamisen ja murskaamisen. Parannukseen liittyi myös aivoston koon kasvaminen. Chondrocranium suojasi sen aivoja ja antoi tuen hajuelimille, silmille ja sisäkorvalle. Tästä rakenteesta kehittyi ihmisen kallonpohja. Leukakalan kalloa suojanneista kalvoluista kehittyi ihmisen aivokoppa. Nämä luut kasvavat hermouurteesta peräisin olevasta mesenkyymista. Pääkopan luiden välillä on ihmislapsen syntyessä kuusi kalvoista fontanellia, joista viimeisenä sulkeutuu anteriorinen puolentoista vuoden iässä.
Kiduskaaret
Leuaton kala paransi kidusjärjestelmänsä suodatus- ja hapenvaihto-ominaisuuksia kehittämällä nielun puolelle liikkuvat kidusrungot. Kalalla kidusaukkojen läpi kulkee hapettava vesi mutta ihmisalkiolla sisäisten kuoppien (pharyngeal pouches) ja ulkoisten kidustaskujen (pharyngeal clefts) välillä on niitä erottava ohut kalvorakenne. Kalalla on kuusi paria kiduskaaria. Kiduskaaren rakenteista kehittyy erilaisia ihmisen rakenteita. Kullakin kuudella kiduskaarella on oma verisuonensa, aivohermonsa, lihaksensa ja luurakenteensa. Viides kiduskaari surkastuu. Tässä taulukko kiduskaarien johdannaisista:
Kiduskaari |
Valtimo |
Luurakenteet |
Lihakset |
Aivohermo |
1. |
A. maxillaris -loppuosa |
Maxillaarirustosta: Incus, alisfenoidi Mandibulaarirustosta (Merckel’s): Malleus Mesenkyymista: Maxilla, zygomaticus, Squamq temporalis, Mandibula |
Purentalihakset (temporalis, masseter, pteryg. later. & med.) myelohyoid, digastrikuksen etuosa, tensor veli palatine, tensor tympani |
Trigeminuksen haarat II ja III |
2. |
A. Stapedius A. Corticotympanlis |
Stapes, Proc. styloideus, Os hyoideuksen pikkusarvet, kieliluun yläreuna |
Kasvojen ilme- lihakset, digastrikuksen takaosa, M. stylohyoideus, M. stapedius |
N. facialis |
3. |
A. carotis comm. |
Os. hyoideuksen alaosa ja isot sarvet |
M. stylofaryngeus |
N. Glossofaryngealis |
4. |
Aortan kaari Oik A. subclavia Keuhkovaltimoiden tyvet |
Kurkunpään rustot
|
Nielun konstriktorilihakset, levator veli palta. |
Vaguksen superior. laryngeaalinen haara |
6. |
Ductus arteriosus keuhkovaltimon haarat |
Kurkunpään rustot |
Larynxin sisäpuolen lihakset |
Vaguksen n. recurrens |
Miksi välikorvan vasara ja alasin ovat peräisin ensimmäisestä kiduskaaresta? Tämäkin on muisto evoluutiohistoriasta. Leukakalan leuat kehittyivät ensimmäisestä kiduskaaresta 430 miljoonaa vuotta sitten. Niiden leukarakenne periytyi matelijoille, joiden alaleuka muodostuu useasta luusta. Matelijoiden ja dinosaurusten alaleuan posteriorisessa osassa sijaitseva pieni luu, articularis, niveltyy kallon quadrate-luuhun. Leukaluiden seuraava suuri muutos tapahtui 250 miljoonaa vuotta sitten nisäkkään kaltaisen matelijan ja varhaisen nisäkkään kehityskaudella.. Synapsiaukon kehittymisen myötä myös leukaluissa tapahtui muutosta. Pienentyessään quadrate ja articularis kehityksen myötä vaelsivat välikorvaan. Leukanivel ja kolmiluinen välikorva on nisäkkäiden keksintö.
Ensimmäisestä kidustaskusta kehittyy korvakäytävä. Sikiönkehityksen myötä toinen kiduskaari kasvaa muiden kidustaskujen yli. Tässä kehitysvaiheessa saa alkunsa lateraalinen branchiaalinen kysta.
Ensimmäisestä kiduskuopasta muodostuu faryngotympaaninen putki. Toinen kiduskuoppa muodostaa nielurisan. Kolmanteen kiduskuoppaan kehittyy thymus ja alempi lisäkilpirauhanen. Neljänteen kuoppaan kehittyy ylempi lisäkilpirauhanen ja osa kilpirauhasen rakenteesta (Ultimobranchial body, kalsitoniinia tuottavat C-solut). Varsinaisesti kilpirauhanen saa alkunsa kielen tyven alueelta keskiviivassa sijaitsevasta foramen caecumista. Sieltä se vaeltaa sikiönkehityksen aikana alas kaulalle.
Kidustaskujen ja –kuoppien kehitystä
Toinen kiduskaari alkaa kasvaa muiden yli
viidennellä sikiöviikolla.
Arteria stapedius
Arteria stapedius muotoilee sikiökautena jalustinta. Nisäkkäiden luokitteluunkin on käytetty stapeksen rakennetta.
Aivoston ja kallon alueen verisuonituksen embryologia on monimutkainen. A. stapedius saa alkunsa 4.-5. sikiöviikolla A. hyoideasta lähellä sen haarautumiskohtaa. Stapediusvaltimo on siis toisen kiduskaaren verisuonten jälkeläinen. A.stapedius kulkee kraniaalisuuntaan ja muodostaa jalustimen aukon. Sen jälkeen se muodostaa kaksi haaraa, joista ylempi muodostaa A. meningea median ja alempi johtaa A. carotis externan muodostumiseen. Stapediusvaltimo surkastuu kolmannen sikiökuukauden aikana mutta joskus se ei häviäkään.
Syntymän jälkeen persistoivan stapediusvaltimon prevalenssiksi arvioidaan 1:5000. Tavallisimmin se näkyy pulsoivana välikorvan massana. Usein se havaitaan sattumalöydöksenä ja tavallisesti on oireeton. Se voi tulla esiin myös pulsoivaa tinnitusta tai tasapainovaikeuksia selviteltäessä. Diagnoosi tehdään korkearesoluutio-tietokonetomografialla tai/ja angiografialla. A. carotis internan aberraatio ja puuttuva Foramen spinosum saattavat liittyä löydökseen.
Aksiaalikuvassa normaali oikea foramen spinosum on merkittynä nuolella.
Koronaalikuvassa suora nuoli osoittaa aberroivaa carotis internaa ja kaareva nuoli pysyvää stapediusvaltimoa.
Pysyvän stapediusvaltimon tärkein kliininen merkitys tulee esiin korvan kirurgiassa. Se voi aiheuttaa ongelmaa niin kolesteatoomaleikkauksessa, otoskleroosikirurgiassa kuin sisäkorvaimplantaatioissakin.
Suulaki
Suulaki ilmaantui vasta nisäkkään kaltaisille imettäväisille. Ihmisalkion primaari suulaki muodostuu koaaniaukkojen auetessa nieluun seitsemännellä raskausviikolla. Kahdekasannen ja yhdeksännen sikiöviikon aikana maxillaariulokkeiden mediaalilaidasta kasvaa suulaen poimut, jotka yhtyvät keskiviivassa muodostamaan sekundaarista suulakea. Poimujen liittyminen toisiinsa keskiviivassa alkaa edestä ja etenee taaksepäin. Etuosa luutuu kovaksi suulaeksi ja takaosa muodostaa pehmeän suulaen lihaksineen. Suulaen muotoutuessa kasvaa myös nenän septum, joka liittyy sitten suulakeen.
Suulaki ja septum kahdeksannella sikiöviikolla
Korva
Ihmisen, matelijan ja linnun sisäkorva ovat kovin samanlaiset. Simpukan kiertyneisyydessä on eroa mutta muuten rakenteet muistuttavat toisiaan. Myös sikiönkehityksessä sisäkorvan muotoutuminen alkaa varhain. Kolmannen viikon lopulla neuraaliuurteeseen ilmaantuu otic placodeksi kutsuttu solukertymä, joka seuraavan viikon aikana kureutuu muodostamaan korvarakkulan. Tästä kehittyy sisäkorva kuulo- ja tasapainoelimineen.
Viidennellä viikolla korvan rakenteet ovat jo tunnistettavissa.
Välikorva ja tuba eustachii ovat endodermin verhoamia ja syntyvät ensimmäisestä kiduskuopasta. Kuuloluiden rustoiset aihiot ilmaantuvat seitsemännellä viikolla. Vasta yhdeksännellä raskauskuukaudella kuuloluita ympäröivä mesenkyymi väistyy niin, että välikorvan ontelo laajenee ympäröimään kuuloluita.
Korvalehti ilmaantui vasta nisäkkäille. Alkion kehityksessä sen muotoutuminen alkaa viidennellä viikolla ensimmäisen kidustaskun ympärillä olevasta kuudesta pienestä nystystä. Ensimmäisestä kiduskaaresta ovat lähtöisin tragus, helix ja cymba concha. Toisesta kiduskaaresta syntyy antitragus, antihelix ja concha. Nystyjen kasvaessa ja yhtyessä toisiinsa niistä muodostuu muutaman viikon aikana korvalehti.
Hannu Tapiovaara
Kuusankoski
12.2.2007
Korvalääkärin kotisivut - sisällysluettelo
Lähteet:
Charles Darwin: Lajien synty, toim. Richard Leakey, Kirjayhtymä 1980
Stephen Jay Gould: Hirmulisko heinäsuovassa, LIKE, 2001
Stephen Jay Gould: Ihmeellinen elämä, ArtHouse, 1991
Cox et al: Macmillan illustrated encylopedia of dinosaurs and prehistoric animals, 1988
William J. Larsen: Essentials of Human Embryology, 1998
The Persistent Stapedial Artery, Silbergleit et al; American Journal of Neuroradiology 21:572-577 (3 2000)
http://www.ucmp.berkeley.edu/synapsids/synapsida.html
http://instruct1.cit.cornell.edu/courses/bionb424/students2004/kls36/neuroanatomy.htm
http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1294398&blobtype=pdf